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Neil　Carlson博士　毕业于美国伊利诺伊大学，现为美国马萨诸塞大学阿莫斯特分校荣誉退休教授。他一直致力于研究脑与行为的关系，特别是边缘系统在学习中的作用以及物种典型行为方面的研究，具有丰富的科研和教学经验。除本书以外，他还著有《行为生理学》和《心理学行为科学》等畅销教材，其著作已被译为西、意、葡、德、中、日、韩、希伯来等多种语言。 译 者 简 介作 者 简 介 Neil　Carlson博士　毕业于美国伊利诺伊大学，现为美国马萨诸塞大学阿莫斯特分校荣誉退休教授。他一直致力于研究脑与行为的关系，特别是边缘系统在学习中的作用以及物种典型行为方面的研究，具有丰富的科研和教学经验。除本书以外，他还著有《行为生理学》和《心理学行为科学》等畅销教材，其著作已被译为西、意、葡、德、中、日、韩、希伯来等多种语言。 译 者 简 介 苏彦捷　北京大学心理学系教授、博士生导师，现任北京大学元培学院副院长。教育部心理学教学指导委员会秘书长、中国心理学会常务理事、北京心理学会副理事长兼秘书长。主要讲授发展心理学、神经解剖、比较心理学和环境心理学等课程。研究兴趣主要集中在心理能力的演化和发展，特别是心理理论的发生和发展以及社会行为和智力的演化上。 目錄： 第1章　行为神经科学的起源 引子|让的启示 理解人类意识：生理学途径 行为神经科学的本质 自然选择和演化 动物研究的伦理问题 神经科学事业 学习策略 本章结语|脑功能模型 关键概念 第2章　神经系统细胞的结构和功能 引子|没有反应的肌肉 神经系统的细胞 神经元内的信息传导 神经元之间的信息传递 本章结语|重症肌无力 关键概念 第3章　神经系统结构 引子|左侧消失了 神经系统的基本特点 中枢神经系统 本章结语|单侧空间忽视 关键概念 第4章　精神药理学 引子|一种被污染的药物 精神药理学原理 药物的作用点 神经递质和神经调质 本章结语|来自悲剧的提示 关键概念 第5章　研究方法与策略 引子|修复了心脏，损伤了大脑 实验毁损法 神经活动的记录和诱发 神经化学方法 遗传学方法 本章结语|脑电波观察 关键概念 第6章　视觉 引子|无法感知的视觉 视觉系统的刺激 视觉系统解剖 视网膜对视觉信息的编码 视觉信息的分析：纹状皮层的作用 视觉信息的分析：视觉联合皮层的作用 本章结语|个案研究 关键概念 第7章　听觉、躯体感觉和化学感觉 引子|都在她的脑袋里？ 听觉 前庭系统 躯体感觉 味觉 嗅觉 本章结语|自然止痛 关键概念 第8章　睡眠与生理节律 引子|醒着的噩梦 睡眠的生理和行为描述 睡眠障碍 我们为什么需要睡眠 睡眠和觉醒的生理机制 生物钟 本章结语|梦的功能 关键概念 第9章　生殖行为 引子|从男孩到女孩 性的发育 性行为的激素调控 性行为的神经控制 亲子行为 本章结语|从男孩到女孩再到男孩 关键概念 第10章　情绪 引子|智力和情绪 情绪作为反应模式 情绪交流 情绪感受 本章结语|再看V先生 关键概念 第11章　摄食行为 引子|失去控制 生理调节机制 饮水 进食与新陈代谢 什么引发进餐 什么终止进餐 脑机制 肥胖 神经性厌食症和神经性贪食症 本章结语|贪得无厌的胃口 关键概念 第12章　学习与记忆 引子|被遗忘的昨天 学习的性质 突触可塑性：长时程增强和长时程抑制 知觉学习 经典条件反射 工具性条件反射 关系性学习 本章结语|什么导致了虚构？ 关键概念 第13章　人类的交流 引子|听不见单词 言语的产生和理解：脑机制 读写障碍 本章结语|言语声音与左半球 关键概念 第14章　神经系统失调 引子|起自脚部的疾病发作 肿瘤 癫痫发作 脑血管意外 创伤性脑损伤 发育失调 退行性疾病 感染性疾病所致的神经紊乱 本章结语|癫痫手术 关键概念 第15章　精神分裂症、情感障碍与焦虑障碍 引子|焦虑症手术 精神分裂症 重度情感障碍 焦虑障碍 本章结语|前额叶切除术 关键概念 第16章　自闭症、注意缺陷或多动症、应激和物质滥用障碍 引子|突发的渴求 自闭症 注意缺陷或多动症 应激失调 物质滥用障碍 本章结语|经典的条件性渴求 关键概念 参考文献 內容試閱： 我一直想知道万物是怎样运转的。当我还是个孩子的时候，我拆过闹钟、收音机、妈妈的缝纫机，还有很多其他的小玩意，就是想看看里面是什么。让我父母欣慰的是，我好像逐渐失去了这种兴趣（或者说，至少我会把东西再装回去），但我的好奇心一直没有消失。上大学的时候，我一直试图尽可能查明我所知道的最复杂的机器人脑的所有工作机理。 神经科学是目前非常热闹而富有成果的研究领域。大量的科学家正在尝试使用越来越先进的方法来理解行为的生理学，目前已经产生了许多非常有趣的结果。这些结果为我提供了大量可供写作的资料。我很钦佩这些研究者们的贡献和艰苦的工作，也感谢他们给了我这些材料。没有他们的努力，我不可能完成这本书。 我写这本书的第一版是应教这门课的同事们的要求，他们希望有一本简明的更多强调与人有关的研究的行为生理学教材。书的第一部分涉及基础知识：该研究领域的历史、神经元的结构与功能、神经解剖学、精神药理学以及研究方法；第二部分涉及信息输入环节感觉系统；第三部分涉及所谓的动机行为：睡眠、生殖、情绪和摄食；第四部分涉及学习和言语交流；最后一部分涉及神经病学和心理障碍。 新版的变化 新版中所有的章节都有改动。我的同事们为我提供了许多有趣的研究结果，我一直忙于将它们添对到本书的相应部分。但是面临的挑战是既要增加新的内容，又不能让书的篇幅增加太多。 下面列出的是本版的一些新内容： ● 朊蛋白在正常大脑发育中的作用 ● 用光遗传学方法来研究如何使失明的动物恢复视力 ● 先天性失歌症 ● 盲人视觉皮层听觉输入的增加 ● 新生婴儿大脑中的音乐加工 ● 稳态、稳态应变以及节律因素控制睡眠的神经机制 ● kisspeptin在青春期发育启动中的作用 ● 腹内侧前额叶皮层在条件性情绪反应消退中的作用 ● 5－羟色胺在道德判断中的作用 ● 非言语的情绪发音的跨文化识别 ● 确认与渴有关的渗透感受器 ● 与体重调节有关的基因研究 ● PKM－zeta在长时程增强和学习中的作用 ● 位置细胞、网格细胞、朝向细胞、边缘细胞在空间学习中的作用 ● 人声识别的大脑机制研究 ● 书面语言的一般性特征研究 ● 关于创伤性脑损伤的新增部分 ● 镜像神经元与中风后的治疗 ● 使用小的干扰RNA治疗亨廷顿氏疾病的研究 ● 在阿尔茨海默症中错误折叠的A传递的作用 ● 基因导入基底神经节以治疗帕金森症 ● 神经胶质细胞感染在AIDS痴呆综合征中的作用 ● DISC1突变在精神分裂症和抑郁症中的作用 ● 出生季节对抑郁发展的影响 ● 催产素对孤独症患者社会交往的影响 ● COMT基因在创伤后应激障碍易感性中的作用 ● 用经颅磁刺激治疗创伤后应激障碍 ● 黑色素聚焦激素和食欲素在尼古丁减少食欲效应中的作用 ● a5 ACh等位基因在尼古丁成瘾中的作用 ● 使用深部脑刺激和经颅磁刺激治疗药物成瘾的研究 学习策略 贯穿全书的这个主题有助于读者将行为神经学的研究发现应用于日常生活。例如，你可以在第1章找到学习策略这个标题和第5章研究方法与策略，其中没有一长串使人迷惑的研究方法清单，而是通过一系列假设的调查将研究项目的进程组织在一起。研究中的每一步都说明了如何将特定的程序应用到正在进行的项目中。 接下来的部分在每一章都会出现，便于读者概览本章所有的主题： ● 学习目标。每章都以一列学习目标清单开始，该清单可以作为学习各章内容的指导框架。 ● 引子。每一章都以一个有关神经学障碍或神经科学问题的个案开始。 ● 本章结语。本章结语在每章的最后，包括对引子中提出的问题的解答，使用读者在本章中学过的术语进行讨论，或介绍一个相关的主题。 ● 小结。通常出现在一节内容之后。不仅可以用作内容回顾，而且可以将每章分成易于理解的小节。 ● 思考题。一般附在小结之后，为读者提供一个机会思考前面已经学过的内容。 ● 关键术语。关键术语的定义印在术语第一次出现处附近的页边。 ● 关键概念。在每章的结尾提供一个用于快速复习的关键概念清单。 教师资源 对于使用本书的教师，我们提供了一些可用的补充材料： ● 教师手册。Scott Wersinger著，作者来自美国纽约州立大学布法罗分校，这个手册为备课和课堂管理提供了一个工具。每一章都包括了教学大纲和教学目标、课堂材料、演示实验和活动、讲义、视频、推荐阅读清单、网页资源以及其他补充信息。可以在www.pearsonhighered.comirc上找到。 ● 试题库。Paul Wellman著，作者来自美国得克萨斯州农工大学，这个资源包括有关关键概念的问题。每一章大概有100个问题，包括多项选择、正误题、简答题和论述题每一题都有答案解析、页码索引、难度评定和题型名称。所有的问题都与每一章学习目标和美国心理学协会的学习目标有关。试题库在Pearson MyTest上也可用，这是一个有效的在线评估软件，教师可以轻松在线创建和打印随堂测试题和考卷，也可以在线编制新题，具有很大的灵活性。试题库和MyTest在www.pearsonhighered.comirc上都可用。 ● 幻灯片。由Grant McLaren创建，作者来自美国宾夕法尼亚大学，这个交互式工具通过与各章关键点匹配的图片与文字促进了课程的发展，鼓励了课堂讨论。本版幻灯片也更具有视觉吸引力。可以在www.pearsonhighered.comirc上获得。 总结 试图跟上神经科学研究飞速发展的步伐给老师和教材作者都提出了挑战。如果学生只是简单记忆我们在一段时间内相信的事实，其掌握的知识很快就会变得陈旧。在书中，我已经尽量提供了足够的背景材料和有关基本生理学过程的知识，以便当研究给我们提供了新的信息时，读者可以及时更新所学知识。 我将教材设计得尽量有趣，信息丰富。尽力为进一步的研究提供坚实的基础。这样一来，读者就算不选随后的相关领域课程，也可以对自己的行为有更好的理解，并会对与影响个体知觉、情绪或行为异常有关的医学实践的进展有更大的期待。希望仔细阅读本书的读者此后会以一种新的视角理解人类行为。 致谢 尽管我必须接受大家对于本书的不足之处的批评，但还是想对给我很多帮助的同事表示感谢。感谢很多同事将他们最新发表的文章发给我，就书中应该涉及的题目给我建议，提供我所需要的照片，并指出先前版本中的缺陷。感谢下列评审人对本版的建议： 　John Agnew（科罗拉多大学波德校区） 　Robert Berks（花岗岩州立学院） 　Melissa Birkett（北亚利桑那大学） 　Ann Cohen（匹兹堡大学） 　Bradley Cooke（佐治亚州立大学） 　Kristen DAnci（塞勒姆州立大学） 　Derek Daniels（纽约州立大学布法罗分校） 　Marcia Finkelstein（南佛罗里达大学） 　Philip Gasquoine（得克萨斯大学泛美分校） 　James Hunsicker（西南俄克拉何马州立大学） 　Linda James（佐治亚州法庭大学） 　Stephen Kiefer（堪萨斯州立大学） 　Ewan McNay（纽约州立大学奥尔巴尼分校） 　Mindy Miserendino（圣心大学） 　Glenn Morrow（曼达尔学院） 　Jason Parker（奥多明尼昂大学） 　Beth Powell（史密斯学院） 　Maria-Teresa Ronero（纽约州立大学宾厄姆顿分校） 　Teri Rust（路易斯克拉克州立学院） 　Suzanne Sollars（内布拉斯加大学奥马哈分校） 　Robert Taylor（俄亥俄大学奇利科西分校） 　Sheralle Tershner（西新英格兰大学） 　Andrew Thaw（米尔萨普斯学院） 　Nancy Zook（纽约州立大学普彻斯分校） 我还要感谢妻子对我的支持。写作是一种孤独的追求，一个人在每天的多数时间里必须孤独地徜徉在自己的思想中。感谢她给我时间阅读、反思、写作，并且没有让我感觉自己忽视了她。 致读者 希望读者在阅读本书时不仅逐渐学习了更多有关脑的知识，而且逐渐认识到脑是一个非凡的器官。脑是如此复杂，最令人惊叹的是我们可以试着用它来理解它。 在完成这本书的过程中，我想象着自己在和学生们对话，我会告诉他们临床医生和科学研究人员发现的有趣故事。想象着你们的出现使写作的任务不那么令人孤独。希望对话能够继续。请写信给我，告诉我你喜欢书中的哪些部分，不喜欢哪些部分。我的邮箱是nrc@psych.umass.edu。如果你写信给我，我们就能够进行双向的对话了。 第2章介绍了神经系统的细胞，第3章描述了神经系统的基本结构。下面将通过精神药理学领域的知识把这些内容整合在一起。精神药理学是研究药物对神经系统和行为的影响的科学。 本章我们将介绍药物具有的效应和作用点。药物效应是指药物导致的动物生理过程和行为的改变。例如，吗啡、海洛因等阿片类药物的效应有降低痛觉敏感性、减缓消化系统的活动、镇静、松弛肌肉、缩瞳和产生欣快感等。药物作用点是指药物分子与体内细胞膜或细胞内分子的交互作用点，药物通过这些作用点影响细胞的某些生化过程。例如，阿片类药物的作用点是位于某些神经元细胞膜上的特定受体。阿片分子与这些受体结合并将其激活，药物就会改变相应的神经元活性并发挥效应。本章将重点介绍药物效应和药物作用点这两方面内容。 精神药理学是神经科学的一个重要领域。它不但涉及治疗精神和行为疾病的药物的开发，还为研究人员提供了实验手段，使其能够对神经系统的细胞功能和由特定神经回路控制的行为进行研究。 精神药理学原理 本章首先介绍精神药理学的基本原理：给药途径和药物被吸收、运输、代谢及排泄的过程。第二部分讨论药物的作用点。最后具体介绍各类神经递质和神经调质以及相应药物的生理和行为效应。 药物代谢动力学 药物只有在到达作用点后才能发挥效应。想做到这一点，进入机体后的药物分子就得通过血液循环运送至一个或多个靶器官。一旦到达目标，它们将脱离血液并与相应的分子结合。我们基本上只对能够进入中枢神经系统的药物感兴趣。虽然某些作用于周围神经系统的药物也能影响个体的行为，但就本章内容而言，它们的重要性小于那些作用于中枢神经系统细胞的药物。 药物分子要经过重重屏障才能进入机体并找到它们的作用点。其中有些可以轻而易举地通过这些屏障；有些通过的过程则非常缓慢。药物分子进入机体后就会被酶解代谢或由尿液排出（或两者都有）。经过一段时间，这些分子不是消失就是被转化成非活性成分。药物的这种被吸收、运输、代谢并排泄的过程就是所谓的药物代谢动力学（药物的运动）。 给药途径 首先让我们了解一下给药途径。注射是最常见的实验动物给药途径。用注射器把溶于液体（或以微粒形式悬浮于液体）的药物溶液注入机体。其中起效最快的方式是静脉（IV）注射将药物直接注入静脉。药物即刻进入血液循环，几秒钟内就能抵达大脑。与其他注射方式相比，静脉注射的缺点是对操作的精细度和技巧要求过高。此外，由于足量的药物在一瞬间进入血液循环，因此一旦动物出现过敏反应，将来不及注射其他药物进行抵消。 腹腔（IP）注射起效也很迅速，但没有静脉注射快。穿透腹壁将药物注入腹腔（胃、肠、肝等腹腔器官间的空隙）。这种给药方式常用于小型实验动物。肌肉（IM）注射是将药物直接注入较发达的肌肉，如上臂、大腿或臀部的肌肉。药物通过肌内毛细血管进入血液循环。如果需要延缓吸收，可以混合注射能够收缩血管和抑制肌内血流速度的药物（如麻黄素）。 皮下（SC）注射是将药物注入皮下空隙。只有注射量较小时才会采用，否则会很疼。某些脂溶性药物可在溶于植物油后注入皮下。这种情况下的药物分子要经过几天时间才会缓慢脱离油性载体。如果需要特别延缓吸收，可将药物加工成干燥的小药丸或密封于硅胶囊内，植入皮下。 人类最常采用的给药方式是口服。由于让动物主动吃一些味道不好的东西有一定难度，所以研究人员很少在实验中采用这种方法。还有些药物会被胃酸或消化酶破坏，或者不能通过消化系统进入血液，也不能口服。例如，胰岛素（一种肽类激素），就必须注射给药。舌下给药是指将药物含于舌下。药物通过口腔黏膜上的毛细血管进入血液循环。（显然，只有愿意把药物含在舌下的人类才适合采用这种给药方式。）硝酸甘油是一种血管扩张剂，适于冠状动脉阻塞诱发心绞痛的病人舌下含服。 药物还可以通过消化道的另一端给予，这种形式的药物被称为栓剂。直肠给药很少用于实验动物。显然，该方法对小动物而言有一定难度。此外，大鼠之类的小动物在受到刺激后通常会排便，这就使得药物无法在直肠内停留足够长的时间而被充分吸收。我自己也不愿尝试对大动物使用肛门栓。那些会使人胃口不适的药物经常采用这种给药方式。 肺也提供了一条给药途径：吸入。常见的吸食品有尼古丁、快克（可卡因的游离碱）和大麻。此外，用于治疗肺部疾病的药物常以气体或喷雾形式吸入。一些常用的麻醉剂以气体形式存在，也通过吸入的方式给药。由于肺与大脑间的通路很短，所以用这种给药方式药效发挥得非常迅速。 局部给药适用于那些以乳霜、软膏、贴片的形式存在且能被皮肤直接吸收的药物，如天然或人造类固醇激素或尼古丁（用于戒烟治疗时）。适合局部给药的区域还有鼻腔通道内的黏膜表面。常见的滥用药物（如盐酸可卡因）在被用力吸入后，就可吸附于鼻黏膜。这种方法能将药物快速送至脑部。（这种方法也称注气法，不过这个名字不常用到。需要注意的是，鼻吸与吸入不同，当可卡因粉末被鼻吸后，它终结的地方是鼻腔通道内的黏膜，而不是肺。） 除上述方法外，药物还可被直接注入脑内。第2章曾提到，血脑屏障能够阻止某些化学物质脱离毛细血管进入脑，因此有些药物无法通过这层屏障。这类药物进入脑的途径就是将其直接注入脑内或脑室系统的脑脊液。研究人员若想了解某种药物对特定脑区（例如，下丘脑内某一核团）的效应，就得将微量药物直接注入脑内。该方法被称为脑内给药，将在第5章做详细介绍。要想使药物在脑内广泛分布，就得把药物注入脑室以使其通过血脑屏障。药物会在被脑组织吸收后发挥效应。这种方法被称为脑室（ICV）给药，仅用于把抗体直接注入脑内治疗某些感染，在人类身上很少采用。 图4.1显示了可卡因这种常见的滥用药物在静脉注射、吸入、鼻吸和口服后的血浆浓度随时间变化的曲线。虽然给药量并不完全一致，但该图显示了在不同给药范式下，药物进入血液的相对速度。【见图4.1】 药物进入脑的方式 前文提到，药物只有在抵达作用点后才会发挥效应。对于有行为效应的药物，其作用点大都位于中枢神经系统内特定细胞的细胞膜上或内部。前面介绍了药物进入机体的方式。除了脑内或脑室给药外，其他给药方式的差别仅在于药物进入血浆（血液中的液体成分）的速度。但药物进入血浆以后又会怎样呢？血管上并没有精神药理学家们感兴趣的药物作用点。 血液中的药物到达脑内作用点的速度取决于几方面因素。其中最重要的是脂溶性。血脑屏障只对水溶性分子有阻碍作用，溶于脂类的分子能够通过排列在中枢神经系统内毛细血管上的细胞，并迅速扩散至整个大脑。例如，二乙酰吗啡（diacetylmorphine，即人们熟知的海洛因）的脂溶性好于吗啡。因此，尽管两种药物分子到达脑内作用点后所产生的效力是相同的，但静脉注射海洛因的药效发挥得比吗啡快很多。海洛因更快到达脑内作用点会带来更强烈的冲劲，这也是吸毒者偏爱海洛因的原因。 失活和排泄 药物不会永远存在于机体内，进入机体的大部分药物会被酶解，最终主要通过肾脏排泄出去。肝脏在药物的酶解过程中起到了最为重要的作用，但血液中也存在少量去活化酶。脑内也含有能破坏某类药物的酶。有时候，酶会把药物分子转化成具有生物活性的其他形态。这些转化后的分子活性有时甚至高于药物分子本身。这种情况下的药效持续时间较长。 药物效应 药物效应千差万别，小剂量高效药物的效应可以等同于或超过大剂量低效药物。衡量药效的最佳办法是绘制量效曲线。给予被试不同剂量的药物（通常规定为每毫克药物比每千克被试体重），然后标出每种剂量下的药物效应，连在一起即可得量效曲线。因为大部分药物分子在进入血液后会分散至身体的其他部分，所以要达到相同的药物浓度，较重的被试（人类或实验动物）就需要给予较大的药量。如图4.2所示，药效会随剂量增加而增加，直至最大效应点。到达这一限度后，即使药量继续增加，药效也不会再增强了。【见图4.2】 大部分药物的效应不止一种。阿片类药物（如吗啡和可待因）有镇痛作用（降低痛觉敏感性），同时还会抑制延髓内控制心率和呼吸的神经元活性。医生给病人开阿片类药物缓解疼痛时，就要考虑多大的剂量既能够镇痛又不至于抑制心率和呼吸（因为这种效应是致命的）。图4.3显示了吗啡的两条量效曲线，一条是作为止痛药的镇痛效应曲线，另一条是呼吸抑制效应曲线。两条曲线间的距离即用药的安全范围。显然，最理想的药物应该具有较大的安全范围。【见图4.3】 衡量药物安全范围的标准之一是治疗指数。要获得这种标准，需要给一组实验动物（如小鼠）分别注射不同剂量的药物，由此可得两项数据：对50%的动物产生毒性效应的药物剂量和对50%的动物产生预期效应的药物剂量。两者之比就是治疗指数。例如，如果毒性剂量是效应剂量的5倍，那么治疗指数就是5.0。药物治疗指数越低，医生开处方时就得越谨慎。例如，巴比妥酸盐的治疗指数就很低只有2或3。而镇静剂（如安定）的治疗指数在100以上。因此，意外服用过量的巴比妥酸盐就要比服用安定更易导致不幸的后果。 为什么不同药物的药效会存在差异？原因有二：第一，即使行为效应相同，不同药物也可能有不同的作用点。例如，吗啡和阿司匹林都能镇痛，但吗啡是通过降低脊髓和脑内痛觉感受神经元的活性来镇痛，而阿司匹林是通过减少参与从受损组织到痛觉感受神经元的信息传递的化学物质。由于这种作用机制的差别，相同剂量的吗啡（以毫克每千克被试体重为单位）就比阿司匹林的镇痛效果强烈得多。 药效存在差异的第二个原因是药物与作用点间的亲和力不同。我们将在下一节看到，精神药理学家关注的药物大都通过结合中枢神经系统内的各类分子发挥效应，其中包括突触前膜或突触后膜受体、转运蛋白分子以及参与神经递质生成和去活化的酶。不同的药物与结合分子的亲和力（两种分子结合在一起的难易程度）存在明显差异。药物亲和力高，产生效应所需浓度就低，反之则高。因此，即使两种药物作用点相同，其效应也会因为对结合点的亲和力不同而存在很大差异。此外，由于很多药物具有多重效应，同一种药物就有可能对不同的作用点有不同的亲和力。最理想的药物应对治疗作用点的亲和力高，而对毒副作用点的亲和力低。药厂的研究目的之一就是寻找有这种效应模式的化学物质。

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