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| 內容簡介： |
叉总科是翅目中较大的类群之一，具有重要的系统地位和生态重要性。全世界已
知1400 余种，分布于除北极大陆外的世界各地。幼虫水生，对水质变化敏感，是一类重要
的环境指示生物。
本卷分为总论和各论两大部分。总论部分包括研究简史、分类系统、形态特征、系统发
育、地理分布、生物学与经济意义。各论部分记述我国叉总科昆虫4 科的种类，共计14
属206 种，其中黑科1 属6 种、卷科4 属44 种、叉科7 属154 种、带科2 属2
种，附科、亚科、属、种检索表，插图294 幅，彩色图版8 面，黑白图版4 面。书末附参考
文献、英文摘要和索引。
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| 目錄：
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前言
总论 1
一?研究简史 1
一 启蒙阶段 1758-1904年 1
二 发展阶段 1905-1966年 1
三 繁荣阶段 1967年至今 2
二?分类系统 3
三?形态特征 5
一 成虫 5
二 幼期 28
四?系统发育 30
一 叉总科的分类地位 30
二 中国叉总科的分类 31
三 叉总科的系统发育 31
五?地理分布 33
一 世界叉总科的地理分布 33
二 中国叉
1. 黑属
Capnia Pictet, 1841 71
总科的地理分布 39
六?生物学与经济意义 65
一 生物学 65
二 经济意义 70
各论 71
一?黑科
Capniidae Klapálek, 1905 71
1 心突黑
Capnia cordata Kimmins, 1947 73
2 珠峰黑
Capnia montivaga Kimmins, 1947 74
3 步行黑
Capnia pedestris Kimmins, 1947 75
4 祁连山黑
Capnia qilianshana Li et Yang, 2009 76
5 西藏黑
Capnia tibetana Kimmins, 1947 77
6 云南黑
Capnia yunnana Li et Yang, 2011 78
二?卷科
Leuctridae Klapálek, 1905 79
2. 卷属
Leuctra Stephens, 1835 79
7 背突卷
Leuctra tergostyla Wu, 1973 81
3. 拟卷
属 Paraleuctra Hanson, 1941 82
8 东方拟卷
Paraleuctra orientalis Chu, 1928 84
9 中华拟卷
Paraleuctra sinica Yang et Yang, 1995 85
10天目山拟卷
Paraleuctra tianmushana Li et Yang, 2010 86
4. 皮属
Perlomyia Banks, 1906 87
11 史氏皮
Perlomyia smithae Nelson et Hanson, 1973 89
5. 诺属
Rhopalopsole Klapálek, 1912 90
12端刺诺
Rhopalopsole apicispina Yang et Yang, 1991 92
13百山祖诺
Rhopalopsole baishanzuensis Yang et Li, 2006 103
14基黑诺
Rhopalopsole basinigra Yang et Yang, 1995 105
15双刺诺
Rhopalopsole bispina Wu, 1949 106
16锐刺诺
Rhopalopsole dentata Klapálek, 1912 107
17齿叶诺
Rhopalopsole dentiloba Wu, 1973 108
18杜氏诺
Rhopalopsole duyuzhoui Sivec et Harper, 2008 109
19峨眉山诺
Rhopalopsole emeishan Sivec et Harper, 2008 110
20凤阳山诺
Rhopalopsole fengyangshanensis Yang, Shi et Li, 2009 112
21扁突诺
Rhopalopsole flata Yang et Yang, 1995 113
22叉突诺
Rhopalopsole furcata Yang et Yang, 1994 114
23叉刺诺
Rhopalopsole furcospina Wu, 1973 115
24古田诺
Rhopalopsole gutianensis Yang et Yang, 1995 116
25海南诺
Rhopalopsole hainana Li et Yang, 2010 117
26钩突诺
Rhopalopsole hamata Yang et Yang, 1995 119
27哈氏诺
Rhopalopsole horvati Sivec et Harper, 2008 120
28红坪诺
Rhopalopsole hongpingana Sivec et Harper, 2008 121
29嘉陵江诺
Rhopalopsole jialingensis Sivec et Harper, 2008 122
30李氏诺
Rhopalopsole lii Li, Li et Yang, 2010 123
31长刺诺
Rhopalopsole longispina Yang et Yang, 1991 124
32龙潭诺
Rhopalopsole longtana Li et Yang, 2011 125
33美兰诺
Rhopalopsole meilan Sivec et Harper, 2008 127
34宁夏诺
Rhopalopsole ningxiana Li et Yang, 2010 128
35拟锐刺诺
Rhopalopsole pseudodentata Sivec et Shimizu, 2008 129
36秦岭诺
Rhopalopsole qinlinga Sivec et Harper, 2008 129
37曲刺诺
Rhopalopsole recurvispina Wu, 1949 131
38陕西诺
Rhopalopsole shaanxiensis Yang et Yang, 1994 132
39石门台诺
Rhopalopsole shimentaiensis Yang, Li et Zhu, 2004 134
40中华诺
Rhopalopsole sinensis Yang et Yang, 1993 135
41刺板诺
Rhopalopsole spiniplatta Wu, 1949 136
42亚黑诺
Rhopalopsole subnigra Okamoto, 1922 137
43台湾诺
Rhopalopsole taiwanica Sivec et Shimizu, 2008 138
44天目山诺
Rhopalopsole tianmuana Sivec et Harper, 2008 139
45武陵诺
Rhopalopsole wulingensis Sivec et Shimizu, 2008 141
46许氏诺
Rhopalopsole xui Yang, Li et Zhu, 2004 142
47雅君诺
Rhopalopsole yajunae Li et Yang, 2010 143
48杨氏诺
Rhopalopsole yangdingi Sivec et Harper, 2008 143
49云南诺
hopalopsole yunnana Sivec et Harper, 2008 145
50浙江诺
Rhopalopsole zhejiangensis Yang et Yang, 1995 147
三?叉科 Nemouridae Newman, 1853 148
一 倍叉亚科
Amphinemurinae Baumann, 1975 148
6. 倍叉属
Amphinemura Ris, 1902 149
51尖突倍叉
Amphinemura acutata Zhu et Yang, 2002 171
52钩突倍叉
Amphinemura ancistroidea Li et Yang, 2007 172
53球端倍叉
Amphinemura apiciglobosa Li et Yang, 2008 174
54耳突倍叉
Amphinemura auriculata Du et Wang, 2007 175
55双钩倍叉
Amphinemura bihamita Li et Yang, 2008 176
56二叶倍叉
Amphinemura biloba Du et Zhou, 2007 177
57斧状倍叉
Amphinemura cestroidea Li et Yang, 2005 179
58朱氏倍叉
Amphinemura chui Wu, 1935 180
59凯氏倍叉
Amphinemura claassenia Wu, 1935 181
60锤叶倍叉
Amphinemura claviloba Wu, 1973 182
61心突倍叉
Amphinemura cordiformis Li et Yang, 2006 182
62角叶倍叉
Amphinemura cornuloba Wu, 1973 185
63隐尾倍叉
Amphinemura cryptocercia Wu, 1938 186
64栉刺倍叉
Amphinemura ctenospina Li et Yang, 2008 187
65弯齿倍叉
Amphinemura curvidens Shimizu, 1998 188
66弯刺倍叉
Amphinemura curvispina Wu, 1973 189
67齿叶倍叉
Amphinemura dentiloba Wu, 1973 190
68双突倍叉
Amphinemura didyma Zhu et Yang, 2002 192
69排刺倍叉
Amphinemura dispositspina Du et Wang, 2007 193
70长突倍叉
Amphinemura elongata Li, Yang et Sivec, 2005 194
71镰叶倍叉
Amphinemura falciloba Wu, 1973 195
72细臂倍叉
Amphinemura filarmia Li et Yang, 2007 196
73丝叶倍叉
Amphinemura fililoba Wu, 1973 198
74扇叶倍叉
Amphinemura flabellata Li et Yang, 2008 199
75黄颈倍叉
Amphinemura flavicollis Klapálek, 1912 200
76黄甲倍叉
Amphinemura flavinotus Shimizu, 1997 201
77鸢尾倍叉
Amphinemura fleurdelia Wu, 1949 202
78铗叶倍叉
Amphinemura forcipiloba Wu, 1962 204
79叉刺倍叉
Amphinemura furcospinata Wu, 1949 205
80叉突倍叉
Amphinemura furcostyla Wu, 1973 206
81广东倍叉
Amphinemura guangdongensis Yang, Li et Zhu, 2004 207
82贵州倍叉
Amphinemura guizhouensis Li et Yang, 2006 208
83海南倍叉
Amphinemura hainana Li et Yang, 2008 210
84钩叶倍叉
Amphinemura hamatmicroda Du et Wang, 2007 211
85饰钩倍叉
Amphinemura hamiornata Li et Yang, 2008 212
86戟状倍叉
Amphinemura hastata Wu, 1973 214
87间臂倍叉
Amphinemura interrupta Li et Yang, 2008 215
88江西倍叉
Amphinemura kiangsiensis Wu, 1935 216
89侧囊倍叉
Amphinemura latifollicula Du et Wang, 2007 217
90雷公倍叉
Amphinemura leigong Wang et Du, 2006 218
91黎民倍叉
Amphinemura licenti Wu, 1938 220
92李氏倍叉
Amphinemura lii Zhu et Yang, 2003 221
93泸定倍叉
Amphinemura ludinganus Li et Yang, 2008 222
94环突倍叉
Amphinemura macrotubifera Du et Zhou, 2007 223
95锤突倍叉
Amphinemura malleicapitata Li et Yang, 2006 225
96乳突倍叉
Amphinemura mamillata Li et Yang, 2008 226
97峨眉倍叉
Amphinemura maoi Wu, 1938 228
98奇突倍叉
Amphinemura mirabilis Martynov, 1928 229
99莫干山倍叉
Amphinemura mokanshanensis Wu, 1938 231
100 多刺倍叉
Amphinemura multispina Wu, 1973 232
101 南岭倍叉
Amphinemura nanlingensis Yang, Li et Sivec, 2005 232
102 黑管倍叉
Amphinemura nigritubulata Li et Yang, 2008 234
103 宁夏倍叉
Amphinemura ningxiana Li et Yang, 2011 235
104 卵形倍叉
Amphinemura ovalis Li et Yang, 2005 236
105 足叶倍叉
Amphinemura pediformis Li et Yang, 2008 238
106 皮氏倍叉
Amphinemura pieli Wu, 1938 239
107 翅突倍叉
Amphinemura pterygoidea Li et Yang, 2008 240
108 喙叶倍叉
Amphinemura rostroloba Wu, 1962 241
109 骨化倍叉
Amphinemura sclerotica Du et Zhou, 2007 243
110 半黑倍叉
Amphinemura seminigra Shimizu, 1998 244
111中华倍叉
Amphinemura sinensis Wu, 1926 245
112 单突倍叉
Amphinemura singularis Zhu et Yang, 2002 246
113 有棘倍叉
Amphinemura spinata Wu, 1949 248
114 天目山倍叉
Amphinemura tianmushana Li et Yang, 2011 249
115 西藏倍叉
Amphinemura tibetensis Zhu et Yang, 2002 250
116 截尾倍叉
Amphinemura trassaerti Wu, 1938 252
117 三刺倍叉
Amphinemura tricintusidens Wang et Zhu, 2007 253
118 三支倍叉
Amphinemura triramia Wu, 1962 254
119 管突倍叉
Amphinemura tubulata Du et Zhou, 2007 255
120 单钩倍叉
Amphinemura unihamata Wu, 1973 257
121 杨氏倍叉
Amphinemura yangi Zhu et Yang, 2003 258
122 周氏倍叉
Amphinemura zhoui Li et Yang, 2008 259
7. 印叉属
Indonemoura Baumann, 1975 261
123 阿萨姆印叉
Indonemoura assami Aubert, 1967 262
124 耳突印叉
Indonemoura auriformis Li et Yang, 2008 269
125 百山祖印叉
Indonemoura baishanzuensis Li et Yang, 2006 270
126 双边印叉
Indonemoura bilateralia Du et Wang, 2009 272
127 角叶印叉
Indonemoura curvicornia Wang et Du, 2009 273
128 福建印叉
Indonemoura fujianensis Li et Yang, 2005 274
129 广东印叉
Indonemoura guangdongensis Li et Yang, 2006 276
130 湖北印叉
Indonemoura hubeiensis Yang et Yang, 1991 277
131 歧鞭印叉
Indonemoura jacobsoni Klapálek, 1912 278
132 长板印叉
Indonemoura longiplatta Wu, 1949 280
133 巨腹印叉
Indonemoura macrolamellata Wu, 1935 281
134 黑钩印叉
Indonemoura nigrihamita Li et Yang, 2008 283
135 刀突印叉
Indonemoura scalprata Li et Yang, 2007, comb. nov. 284
136 史氏印叉
Indonemou
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| 內容試閱：
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总论
一、研究简史
世界叉总科的研究历史大致可以分为 3个阶段：启蒙阶段、发展阶段、繁荣阶段。
一 启蒙阶段 1758-1904年
启蒙阶段的特点，是叉总科的分类研究处于起步阶段，缺乏完善的分类系统。以 Latreille、Newman、Stephens和 Pictet等为代表人物。
1758年，Linnaeus昀早描记了叉总科的几个种，但他把它们都归在属 Perla内。 Latreille 1796 建立叉属 Nemoura，早期许多叉总科的种类都被归在叉属。1835年，Stephens建立卷科昀大的属卷属 Leuctra，随后 Pictet 1841建立黑属 Capnia和带属 Taeniopteryx，并描述了一些黑和带的种。
1853年，Newman首次提出建立叉科 Nemouridae，叉科下仅设 1亚科——叉亚科 Nemourinae。在他的分类系统中，叉科的分类地位即相当于现在的叉总科，当时叉 科的种类多数都被归入到现在北 亚目真颚组的各个类群。Newman的叉 科包 括叉 亚科的分法得到多数 翅目分类学者的认同和沿用。
二 发展阶段 1905-1966年
发展阶段的特点，是出现了一些有影响的关于叉总科分类的总结性专著或地方志，提出较为成熟的分类系统。这一时期的代表人物主要有 Claassen、Ricker、Illies等。
Klapálek 1905 根据成虫下颚须的形状将翅目分为 2个亚目，即丝须亚目 Filipalpia和锥须亚目 Subulipalpia。同时他又将锥须亚目划分为 4个科：叉科 Nemouridae、带科 Taeniopterygidae、卷科 Leuctridae和黑科 Capniidae。Klapálek的丝须亚目 Filipalpia实际上等同于叉总科，里面仅包含除背科外的 4个科。
1940年，美国昆虫学家 Claassen整理并出版了《翅目世界名录》，记载叉科 9属、带科 7属、卷科 11属和黑科 12属。
1950年，美国翅学家 Ricker将澳洲区的属归类为 1个新亚科即背亚科，将南美洲的属置入卷亚科。Ricker 1952 在其《翅目系统研究》中对叉科的分类系统的完善作出重大贡献，他根据北美洲的翅虫从原来叉属中划分出 9个属，并编写了北美洲叉科 12属的检索表，较为详尽地描述各个属的特征，而且首次编制雌成虫和稚虫的分属检索表。
Illies 1966 在他的翅目世界名录中沿用 Ricker 的研究成果，并对 Claassen的分类系统作了调整，记载叉科 14属 273种，卷科 10属 99种。叉总科的地位得到广泛的承认并为后来的分类工作者所沿用。
三 繁荣阶段 1967年至今
繁荣阶段的主要特点是分类研究更深入，各个类群的分类系统均趋于完善，出现了一些有份量的专著。代表人物有 Baumann和 Zwick等。
Zwick 1973c 整理出版了《翅目的系统发育和世界名录补遗》，同时建立广卷亚科 Megaleuctrinae和短翅带亚科 Brachypterinae。对翅目的系统发育进行讨论，结合对翅目各类群内部器官特征的分析，将翅目分为北亚目和南亚目。北亚目又分为 2个组，即原颚组 Systellognatha和真颚组 Euholognatha。Zwick又将叉科、带科、卷科、黑科和背科共同组成叉总科 Nemouroidea，并且指出背科与叉科的亲缘关系昀近。 1975年，Baumann总结前人的研究成果并结合自己的研究，整理发表《叉科在属级水平上的世界区系研究》。他从原来的 Nemoura中分出 2属 Illiesonemoura和 Mesonemoura，从原来的 Protonemura中分出属 Indonemoura，并把 Amphinemura、Malenka、 Protonemura、Mesonemura、Indonemoura合为 1个新亚科即倍叉亚科 Amphinemurinae。 Baumann系统描述了叉科 17属各属的特征，编写了雄成虫、雌成虫和稚虫的亚科和属的检索表，并对叉科的系统发育和地理分布作了细致的阐述。
Zwick 2000发表翅目的系统发育和动物地理的研究论文，文中他提出将亲缘关系昀近的背科与叉科称为广义的叉科，将亲缘关系较近的卷科和黑科称为卷总科，同时又将广义的叉科和卷总科称为叉次目，作为带科的姊妹群。随着翅目分类研究的深入，地区性分类专著也相继问世。 Kawai 1967完成日本翅目的区系研究，Gaufin等 1972 出版了蒙大拿翅目的分类研究专著，Baumann、 Gaufin 和 Surdick 1977共同完成落基山脉的翅目志，Lillehammer 1988 完成芬兰、挪威、瑞典、丹麦 4国翅目的分类专著。Zhiltzova 2003 完成俄罗斯及周边地区的叉总科的分类专著，昀近她与 Teslenko 2009 合作出版俄罗斯及周边国家翅目幼虫分类学专著。
目前，全世界已知翅目种类达 3500余种，其中叉总科全世界已知有 5科 1400余种。欧洲、北美洲、大洋洲及亚洲部分地区的研究基础较好，但我国总科分类早期是由外国学者开始的，1907年，Klapálek发表中国的第 1个新种 Nemoura securigera Klapálek。Kimmins 1947报道了西藏的黑科黑属 4个新种和带科 2个新种。中国著名昆虫学家胡经甫先生自 20世纪 20年代开始叉总科的分类研究，在 30-40年代对我国翅目的分类作了较多研究，发表大量论文，其中以 1935年的《中国翅目名录》及 1938年整理出版的《中华志》昀为著名。在《中华翅目研究基础相对较薄弱。我国的叉志》中，胡先生记载叉总科昆虫 22种。1939年和 1949年，胡经甫先生分别对中国翅虫补充发表 3个和 6 个叉科新种及 3个卷科新种。1962年，胡经甫先生在《昆虫学报》第 11卷增刊中发表《云南生物考察报告：翅目》，描述 6个叉科新种；文中胡先生首次提出在中文命名时用 “”字代替翅虫三字，作为翅目中各科、亚科、属和种的代称。 1972年胡经甫教授不幸逝世，《昆虫学报》编辑委员会将其生前遗稿整理为中国翅目新种发表在《昆虫学报》 1973年第 16卷第 2期上。此文共描述 14个叉科新种和 3个卷科新种，并附有英文摘要和雄虫外生殖器解剖图。除此之外，1928年朱元鼎还发表 1个叉科新种和 1个卷科新种。自 1991年以来，我国的翅目研究学者杨集昆、杨定、祝芳和李卫海等一直开展我国叉总科的分类研究，并与国内外同行开展合作，迄今共发表叉总科分类研究论文 20余篇，发现 50余个新种。此外，杜予州等对中国叉科做了一些分类研究，发表 20余个新种。目前，我国叉总科已知 4科 14属 200余种。本卷是在上述研究工作的基础上，进行系统总结而完成的。
二、分类系统
1853年，Newman首次以叉属 Nemoura为模式属建立叉科 Nemouridae，Tillyard于 1926年首先提出并使用叉总科 Nemouroidea，但这一阶元的提法直到 Illies 1966 的世界名录出版后才得到普遍的认同和使用。不过 Illies和其后的许多翅学家的著作中均把叉总科拼写为 Nemouroidea Tillyard, 1926，但根据动物命名法规，鉴于 Tillyard在建立该总科时指定的模式属和叉科的模式属即叉属 Nemoura相同，故而叉总科 Nemouroidea的定名人和年代应该分别为 Newman和 1853 Steyskal, 1976。 Newman的分类系统较为简单，总科下仅有 1科即叉科，科下亦仅设 1亚科——叉亚科 Nemourinae。Klapálek 1905 首次探讨翅目高级阶元的系统关系，并建立 2亚目 4科的分类系统，该总科分类系统为
Nemouroidea
Capniidae
Leuctridae
Nemouridae
Taeniopterygidae
Tillyard 1921, 1926重建了翅目包括叉总科的分类系统，他将当时的卷和带类群作为亚科归入叉科，只保留叉科和黑科的科级地位，即
Nemouroidea
Capniidae
Nemouridae
Leuctrinae
Taeniopteryginae
在这之后的叉总科分类系统的变化，主要集中在背亚科的分类和归属上。这一分歧主要是由不同时期翅学者对该目系统分类学研究的深度不同而造成的，而在 20世纪 70年代，翅学家对叉总科内部类群的划分的观点则趋于统一。不过直到 70 年代中期，北美洲的翅学家还一直将叉总科作为 1个科来看待，把其所属的 4科均作为亚科处理。他们所沿用的为 Ricker 1952 的分类系统： Nemouridae Taeniopteryginae Nemourinae Notonemourinae Capniinae Leuctrinae Ricker的分类系统框架和现在的系统很相似，不过该系统中的背亚科只包括澳洲区的属种，他误将南美洲的属置入卷亚科。Illies 1961，1966，1967 对背亚科进行系统的分类研究，把该亚科所有的属都归入背亚科，并重建了翅目的分类系统，再次肯定了叉的总科地位。其叉总科的分类系统如下。
Nemouroidea
Taeniopterygidae
Leuctridae
Nemouridae
Capniidae
Capniinae
Notonemourinae
Illies虽然改正了 Ricker的错误，但仍错误地将广卷属 Megaleuctra 后来的广卷亚科 Megaleuctrinae 归入背亚科，将背亚科归入黑科，故这一处理没有获得翅学界广泛的认可。不过，叉总科的分类地位从此获得翅学者的普遍认同并得到广泛的使用。 1973年，Zwick以广卷属 Megaleuctra为模式属，建立广卷亚科 Megaleuctrinae，以短翅带属 Brachyptera为模式属建立短翅带亚科 Brachypterinae，并将背亚科提升为背科。至此，现代叉总科的分类系统基本确定，即
Nemouroidea
Taeniopterygidae
Taeniopteryginae
Brachypterinae
Notonemouridae
Nemouridae
Capniidae
Leuctridae
Leuctrinae
Megaleuctrinae
三、形态特征
一 成虫
1.头部 head 图 7-图 12
叉总科昆虫的头部类型为前口式。复眼 1对，发达，一般 3个单眼；1对发达的长丝状触角，25-100节；大部分种类的头部比前胸宽。叉总科昆虫的头部一般分为额唇基区、头顶 或称为颅顶 及后头。复眼 eye 1对，半球形，发达，位于头部两侧且明显凸出。印叉属个别种的复眼外侧还有半圆形的透明膜质区覆盖，黑属的某些种也发现有类似的膜质区，有些学者认为这是在标本保存过程中复眼的表皮与小眼分离的结果。单眼 ocellus 一般 3个单眼，但中属 Mesyatsia和驼翅属 Kyphopteryx单眼只有 2个，多呈近半球形或椭圆形凸出。前单眼着生在额的中部，2个后单眼紧靠蜕裂线 epicranial suture 的 2个侧臂，祁连山黑的 3个单眼内侧表皮下方尚有圆形的黑斑。 3个单眼位于头顶前方中央并构成单眼三角区 ocellar triangle。
额唇基区 frontoclypeal area 包括额 frons 与唇基 clypeus。额上有 3个单眼围成的单眼三角区 有些种类仅有 2个后单眼，但仍把前单眼着生位置之后、2后单眼之间的三角形区域称为单眼三角区 之间的区域，唇基是额与上唇之间的
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